Меню

Генетика длины шерсти собак

Генетика длины шерсти собак

Генетика — это наука о наследственности и изменчивости организмов.

В эпоху научно-технической революции генетика является одним из наиболее актуальных, бурно развивающихся разделов биологии, всегда тесно связанным с практикой.

На основе современной генетики развивается микробиологическая промышленность, в животноводстве на генетической основе строится селекция и племенное дело, формируется генетика человека, развиваются генетические основы сохранения целостности биосферы земли и околоземного пространства.

Наследственность — присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.

Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками,

Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой — ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома — тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.

Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.

Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше дол участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.

Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом — главных Структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма.

Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ — п), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т. е. диплоидный символ 2 п) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор парных хромосом в клетке называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т. е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом.

Кариотип клетки животного состоит из нескольких пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами Х и У. У многих животных характерно наличие кроме аутосом 2 половых хромосомы: для женских особей — ХХ, а для мужских — ХУ. Следовательно, у собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару ХХ хромосом, а у кобеля — 38 пар аутосом и пару половых хромосом ХУ. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обусловливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного.

При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50 процентов сучек и 50 процентов кобельков (табл. 1) от сочетания ХУ хромосом сперматозоидов отца с Х — хромосомами гамет — самки.

Таким образом, механизм наследования, т. е. передачи различных признаков и свойств, действует в зависимости от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит размножением при делении соматических клеток и оплодотворением, при котором слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосомного аппарата. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Ген отца и ген матери называют аллелями гена, обусловливающими конкретный признак, а участок ДНК, в котором расположен ген данного признака.

По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами A, B, C, D и т. п.) и рецессивными (обозначаются соответственно строчными буквами a, b, c, d и т. п.). Ген A и его рецессивный ген а составляют пару аллельных генов данного локуса, обусловливающих определенный признак.

Доминантные гены обеспечивают проявление признаков конкретного локуса уже в первом (дочернем) поколении потомства, а рецессивный ген, полученный от другого родителя, не вызывает проявление этого признака и находится в генотипе потомка в недействующем, скрытом состоянии и может проявиться и оказать влияние только в том случае, если и отец и мать передали потомку этот рецессивный ген.

В результате слияния гамет родителей у потомка формируется генотип, т. е. набор генов обоих родителей. Если оба родителя несли доминантный ген А, то потомок будет иметь гомозиготный генотип АА с доминантным проявлением признака в фенотипе. Если оба родителя несли и передали потомку рецессивный ген а, то потомок будет гомозиготен по этому гену, его генотип будет записан аа и в фенотипе выявится рецессивный признак.

Если же от одного из родителей получен ген А, а от другого ген а, то потомок будет иметь гетерозиготный генотип Аа, а по фенотипу выявится доминантный признак. При скрещивании гетерозиготных особей между собой (Аа x Аа) у их потомства наблюдается «расщепление» по фенотипу и появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком.

Рассмотрим пример с наследованием длины шерсти у собак. Нормальная (короткошерстная) шерсть доминантна (L) над длинной шерстью (l). Если скрещивать гомозиготных короткошерстных собак (LL) с длинношерстными (ll), то их гаметы с генами L и l дадут в первом поколении (F1) гетерозиготное потомство Ll, по фенотипу оно будет короткошерстным, а по генотипу гетерозиготным.

Если далее скрещивать гетерозиготных собак (F1) между собой Ll X Ll, то во втором поколении (F2) будет иметь место расщепление как по фенотипу, так и генотипу, что видно из следующей таблицы (решетка Пеннета).

Следовательно, у потомства (F2) по фенотипу расщепление дает 75 процентов доминантных и 25 процентов рецессивных особей, или это можно записать как соотношение 3: 1. По генотипам в F2 будет гомозиготных доминантных генотипов LL — 25 процентов, гетерозиготных доминантных генотипов Ll — 50 процентов и гомозиготных рецессивных генотипов ll — 25 процентов, т. е. соотношение 1: 2: 1.

В этом примере иллюстрируются два закона Менделя:
1. Единообразие потомства первого поколения с доминантным проявлением фенотипа и гетерозиготным генотипом (Ll).
2. Расщепление во втором поколении (F2) потомства по фенотипам 3: 1, а по генотипам 1: 2: 1.

Если учесть одновременное наследование по двум при знакам (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением изменчивости и комбинированием исходных родительских признаков у потомства. Примером этого может быть скрещивание при наличии у собак длинной шерсти (l) и черной окраски (B) (ньюфаундленд) с собакой, имеющей короткошерстность (L) и шоколадную (коричневую) окраску шерсти (b) (доберман-пинчер). Тогда наследование будет характеризоваться следующим:

Родители гомозиготные: доберман-пинчер Llbb x ньюфаундленд llBB. Все их потомки (F1) будут короткошерстные черные LlBl. Скрещивание потомков LlBb x LlBb дает в F2 следующее расщепление.

Из таблицы видно, что при дигибридном скрещивании, т. е. при двух учтенных признаках из 16 возможных вариантов фенотипов получаем следующее соотношение 9 короткошерстных черных, 3 короткошерстных коричневых, 3 длинношерстных черных, 1 длинношерстный коричневый (9: 3: 3: 1).

Приведенный пример демонстрирует 3-й закон Менделя: признаки при доминантном и рецессивном действии Генов разных локусов наследуются независимо. Такое наследование создает новые фенотипы, которых не было в предыдущих поколениях и тем самым повышается изменчивость, называемая комбинативной.

При учете наследования по трем признакам из 64 возможных получают соотношение фенотипов 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Такое расщепление будет получено при скрещивании гетерозиготных собак (F1) по 3 признакам: длина шерсти, цвет шерсти, сплошная (или пятнистая) окраска.

Комбинативная изменчивость используется при выведении новых пород, когда ставится цель создать у собак такие комбинации признаков, которых не было у исходных пород или помесей и которые закрепляются далее определенной системой подбора пар.

Вместе с тем явление независимо друг от друга на следования признаков и явление расщепления в потомстве гетерозиготных родителей усложняют племенную работу, так как указывают на «засоренность» породы нежелательными генами (признаками) и требуют селекционной очистки популяции от таких генов.

Кроме наследования в виде доминантности и рецессивности генов, может иметь место совместное воздействие разных аллелей данного локуса: кодоминантное действие генов. Например, синтез белка гемоглобина обусловлен генами А и В, которые дают гемоглобин трех типов АА, ВВ и АВ, и каждый из генотипов обеспечивает синтез нормальных гемоглобинов. Проявляются различия совместного действия А и В только в биохимической структуре молекулы соответствующими методами путем электрофореза образцов крови.

Кроме отмеченных закономерностей в наследовании признаков потомства, обусловленных взаимодействием аллелей одного локуса, наблюдается такая особенность, как появление нового состояния признака у потомство», которое отсутствовало у его родителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Примером такого наследования служит скрещивание кофейного (коричневого) добермана с голубым доберманом. В результате их скрещивания получаются доберманы черного цвета, так как у исходных типов доберманов различны аллели генотипа локуса. Генотип кофейного добермана включает ген D, определяющий интенсивность окраски и ген b, как рецессивный аллель гена черного цвета. Поэтому кофейный доберман имеет генотип bbDD. Генотип голубого добермана включает доминантный ген черной окраски B, но эта черная окраска не может полностью проявиться из-за отсутствия гена D (усилителя). В результате получается голубой доберман с генотипом BBdd. При скрещивании доберманов обоих типов bbDD x BBdd их потомство будет иметь гетерозиготный генотип BbDd, а по окраске все потомство будет черного цвета. От скрещивания таких гетерозиготных особей будет происходить расщепление по фенотипам в соотношении: черные 9BD+голубые 3Bd и кофейные разных оттенков 3bD+lbd, т. е. соотношение, как при обычном дигибридном скрещивании 9: 3: 3: 1.

Взаимодействие неаллельных генов (находящихся в разных участках хромосом) также приводит к новообразованию: комплементарному взаимодействию генов. При таком типе наследования расщепление по фенотипам во втором поколении будет отмечаться по их соотношению от вышеописанных. Например, в F2 может быть соотношение 9: 7 или 9: 3: 4, 12: 3: 1 при наличии разных аллелей в локусе A и локусе E. У собак соотношение 9: 7 прослежено при скрещивании гетерозиготных черных собак (генотип AsAYEe) между собой. Фенотипы их потомства были следующие: 9 черных и 7 желтых. Скрещивание черных гетерозиготных собак с генотипом As’a’Ee дает расщепление в потомстве следующего типа: 9 черных, 3 желтых, 4 рыжевато-коричневых. А при наличии других аллелей у черных гетерозиготных собак с генотипом AsAYEbrE соотношение фенотипов с новообразованием будет еще более отличающимся, а именно: 12 черных, 3 полосато-тигровых (DYDYEbrE) и 1 желтая (DYDYEE).

В наследовании, некоторых признаков проявляется действие особых генов: генов-модификаторов, влияющих на степень проявления признака. Например, они могут существенно повлиять на окрас: от сплошной окраски через серию пятнистости почти до полностью белой окраски.

Количественные признаки обусловлены влиянием многих генов. Это так называемый полигенный тип наследования, при котором действие генов приводит к тому, что количественный признак может принимать разную величину, т. е. наблюдается его варьирование от минимального до максимального значения. На фенотипическую изменчивость таких признаков оказывают существенное влияние факторы внешней среды, особенно кормление и условия содержания, но при этом сохраняется наследственная обусловленность признака. Например, высота в холке у такс варьирует у особей в пределах породы, но типичная низкорослость обусловлена наследственностью и действием многих генов.

Существенное значение в наследственности имеет плейотропное (множественное) действие гена, заключающееся в том, что один и тот же ген может влиять на разные признаки. У собак действие этого гена вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых, например, белую окраску шерсти, глухоту. У собак породы дункер описан полулетальный * ген «крапчатости» с плейотропным действием. Он вызывает специфическую окраску шерсти в виде крапчатости, уменьшение размера глазного яблока, дефект радужной оболочки (коломбо), глаукому (повышенное глазное давление с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту), голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения. Плейотропное действие может вызвать и развитие ценных признаков у собаки.

Кроме того, при независимом совместном наследовании генов, имеет место «сцепленное» наследование разных признаков, при котором гены «сцепленных» признаков находятся в одной и той же хромосоме и передаются через нее совместно.

На основе этого явления для некоторых видов состав лены карты хромосом, которые указывают на место расположения того или иного гена. У овец породы прекос установлено сцепление наследования крипторхизма с комолостью баранов. У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: (гены крипторхизма (ген c), гемофилии (ген h).

Под влиянием ряда внешних факторов (рентгеновские лучи, химические вещества), а также в результате изменения обменных процессов при старении организма, в хромосомном наборе гамет и соматических клеток могут происходить перестройки хромосом, вызывающие наследственные мутационные изменения. Мутационные изменения подчас затрагивают и перестраивают химическую структуру в молекуле ДНК (генные мутации), что в свою очередь приводит к появлению нового состояния гена, т. е. его новой аллельной форме. Чаще всего исходный доминантный ген превращается в мутантный аллель.

Как правило, он бывает рецессивным, и его присутствие выявляется только в последующих поколениях. Реже происходят мутации рецессивного гена в доминантный. Подавление мутантного гена у родителя обнаружится лишь в последующих поколениях, если рецессивный мутантный аллель, например а, будет получен от обоих родителей, несущих в гаметах рецессивный аллель а, что приведет к формированию у потомков гомозиготного рецессивного состояния генотипа aa, и рецессивный ген обоих аллелей вызовет формирование нового признака (свойства), что проявится в фенотипе такого потомка.

Мутации могут происходить в виде поломок и перестроек самих хромосом, путем обмена участками между хромосомами-аналогами. В процессе мутагенеза возможно даже изменение числа хромосом в кариотипе в виде утраты или добавки отдельных хромосом или путем увеличения числа пар хромосом (полиплодия).

Мутационные процессы в кариотипе сопровождаются изменением свойств соматических клеток или гамет, в результате чего изменяется их наследственность, что сопровождается появлением новых особенностей в клетке или организме. Так, если мутация происходит в соматических клетках, это может вызвать опухоли в данной ткани. Мутации, происходящие в половых клетках родителей, приводят к изменению и появлению новых свойств у их потомства.

Мутационные изменения в большинстве случаев вызывают аномалии, уродства, болезни и гибель потомства как на первых этапах развития зародыша, так и в более поздние периоды. Если в приплоде некоторых самцов или самок регистрируются аномалии или наследственные болезни, то таких собак нельзя использовать в племенной работе. Но следует иметь в виду, что некоторые мутации можно использовать для создания новых пород.

Если у потомства нарушается нормальное число половых хромосом и в кариотипе вместо нормы XX ( ) и XY ( ) образуются наборы типа XXY, XXXY, YYX и др., это приведет к нарушению половой функции, полной половой стерильности.

Мутирование исходного доминантного аллеля может происходить многократно, в результате чего образуется серия рецессивных аллелей. Между аллельными генами формируется определенная последовательность в степени проявления признака.

По данным Робертсона (1982), серия множественного аллелизма выявлена в отношении синтеза пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель локуса пигментации, вызывая синтез нового пигмента, дает другую окраску, что и было использовано при выведении новых пород. Приведем серию множественных аллелей, обусловливающих пигментацию шерсти у собак.

* «Агути» проявляется в виде кольцевых зон разной окраски шерстинок по их длине.

Взаимоотношение между членами этой серии следующее (от наиболее доминантного действия в сторону уменьшения интенсивности признака):

As > Ay > A > asa > at.

Возникновение новых аллелей в мутационном процессе, вызванное естественными или искусственными воздействиями внешних факторов, может затрагивать и изменять различные признаки и свойства организма, такие как строение скелета (черепа, конечностей, туловища), размеры тела, особенности шерстного покрова по типу и окраске шерстинок, тип конституции, телосложение, инстинкты и т. д. Поэтому повышенная изменчивость, вызываемая мутированием, была использована человеком широко и удачно, особенно для выведения пород собак, отвечающих разнообразным запросам и вкусам человека.

В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости со многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней и аномалий.

Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.

В современной литературе (Р. Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена, у кокер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделей (14 фенотипов).

Читайте также:  Собаку по имени юлия

Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления, несколько больше у собак охотничьих, промысловых.

У собак выявлены гены и их аллели для следующих окрасок: серая окраска (немецкая овчарка); черная (ньюфаундленд); кофейные (печеночного оттенка, коричневые) (доберман-пинчеры); голубые (доберман-пинчеры); соболиная, красная (боксеры); желтая, кремовая, светло-палевая (изабелла); чепрачные (колли); черные с подпалом (доберман-пинчеры); тигровые (доги, боксеры); альбиносы (лейцисты); арлекины.

Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу (Н. А. Ильин). Различают собак одноцветных, двух и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка, до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.

Например, пятнистость у дога может полностью отсутствовать (одноцветные черные), иметь черную окраску с рецессивной белой пятнистостью, черную (или желтую) с доминантной белой пятнистостью (тип «арлекин» — или «мраморная» окраска с сильной уменьшенностью размера темных пятен), тигрово-полосатую, желтую (изабелла), ослабленную черно-голубую, ослабленную тигровую (голубо-тигровая), ослабленную желтую (светлая изабелла), доминантную чалость (смесь белых и окрашенных шерстинок), мышастую окраску и редко альбиносность.

Специфическую пятнистость имеют пойнтеры и сеттеры. У них кроме обычной пятнистости в виде пегости наблюдается так называемая крапчатость: мелкие штрихообразные или округлого типа черные, коричневые мелкие пятна по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого цвета, и у сеттеров описана «тиковая испещренность»: белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген T). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возраст.

Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминанное наследование, а на носу, ушах, бедрах — рецессивное.

Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.

Чалость (смесь неокрашенных (белых) волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном ®. У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.

Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород.
Афганские породы: черная, черная с коричневым подпалом, голубая, серая.
Бедлингтон терьер: голубой, голубой с коричневым, печеночного цвета, песочные, кремовые.
Борзые: черные, рыжие.
Боксеры: красные, тигровые.
Бульдоги: красные, соболиные, тигровые.
Чау-чау: черные, голубые, красные, серые.
Доги: черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины.
Доберман-пинчеры: черные, коричневые, голубые, изабелла.
Японский хин: черные с белым, красные с белым.
Ньюфаундленды: черные; печеночного цвета, голубые.
Чи-хуа-хуа: 10 разных фенотипов.

Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри их, окрас собак, как показали генетические работы, обусловлен следующими основными генами и их аллелями.

Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, влияющий на окрас шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена C. Этот ген сам не вызывает окрас, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С, при ее рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окрасы, собаки будут иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), т. е. будут альбиносами. Таких собак не зарегистрировано. Но в ряде пород встречается неполный альбинизм (лейцисты). Они обладают бесцветной (белой) шерстью, но сохраняют темную пигментацию мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.

Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген C и другие гены (черный, шоколадный, желтой пигментации).

Приведем перечень генов и их символы, обусловливающие разную окраску шерсти у собак.
Ген C. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.
Ген A. Определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для диких животных данного семейства, его рецессивный аллель, а приводит к отсутствию зонарности.
Ген B. В доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель в — дает коричневый (кофейный) цвет.
Ген E. Определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный e обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.
Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.
Ген D. Усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.
Ген E — обусловливает тигристость.
Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти.
Ген H — определяет доминантную окраску типа «арлекин».
Ген Cd — ослабитель красного цвета до желтого.
Ген R — чалая окраска шерстного покрова.
Ген T — тиковая пятнистость.

Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).

В последнем типе, у лейцистов гены окраски находятся в скрытом (крептомерном) состоянии и не могут проявить свое действие, поэтому собаки-лейцисты — белые. Но при скрещивании белой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки.

С окраской шерсти коррелирует часто и пигментаци глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка) глаза. Иногда наблюдается разноглазость до цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у «арлекинов».

Ген Y — обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У дает голубые глаза.
Ген P — доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген pa дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: дог, сеттер, лайка, курцхаар, боксер, гончая, эрдельтерьер, немецкая овчарка, белый шпиц, такса и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза. Такое явление в пигментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с «красноглазием» при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.

Получили генетическое изучение и другие элементы экстерьера: тип и структуры шерстного покрова, форма и длина ушей и хвостов, особенности строения костей черепа.

Различают следующие типы шерстного покрова и гены, их обусловливающие.
Нормальная короткая шерсть — ген L (доберман-пинчеры, боксеры и др.).
Длинношерстные — ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли).
Иглокороткошерстные, жесткошерстные — ген R (фокстерьеры, жесткошерстные легавые).
Шелковистые (болонки).
Бесшерстные — N (голые мексиканские);
Прямой волос; полуволнистый (пуделя); завитковый волос пуделя.

Скрещивание короткошерстной собаки, несущей в генотипе доминантный ген L, с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l, дает в потомстве часто не полное, а промежуточное наследование длины шерсти В таких случаях в приплоде часто появляются особи с типом волоса, отклоняющегося в той или иной степени в сторону одного или другого родителя. Это объясняется тем, что длина волоса является количественным признаком и обусловлена влиянием многих генов, т. е. имеет полигенное наследование.

Наследование формы и размера ушной раковины так же обусловлено генетически несколькими аллелями. Установлено, что полустоячие уши (ген Ha) характерны для собак породы колли, фокстерьеров, которые могут иметь генотипы HaHa, HaH, Hah.

Висячее ухо (ген H) с генотипом HH распространено у многих пород (спаниели, гончие, таксы) и стоячее, ген с генотипом hh (немецкая овчарка), полувисячее (Hh). Часто наблюдаются промежуточные формы и размеры ушей. Наследование ушной раковины подчинено влиянию нескольких однозначных генов, т. е. имеет тип полимерного наследования. Условия выращивания и климатические факторы также могут оказывать влияние на этот признак, потому что эти факторы влияют в определенной мере на формирование конституции, появление рыхлости или, наоборот, излишней сухости и переразвитости.

Характерным наследственным и породным признаком служит длина и форма хвоста. Различают породы длиннохвостые, со средней длиной хвоста (до скакательного сустава), короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков). Наследование длины хвоста обусловлено полимерией. Поэтому скрещивание длиннохвостой с короткохвостой собакой дает в их потомстве собак с варьированием длины хвоста. Однако в практике собаководства наблюдаются случаи рождения короткохвостых собак с уменьшенным числом позвонков, в результате длина хвоста у таких животных составляет около 1/3 части нормальной длины.

Считают, что на фенотипическую длину хвоста оказывают влияние гены-модификаторы и в некоторой степени внешние факторы.

Прирожденная короткохвостость, появляющаяся изредка у отдельных особей, была использована в селекции и привела к созданию новых пород: шиперке (карликовый шпиц корабельщиков), гладкошерстная легавая бурбон, английская овчарка — бобтейл.

Форма хвоста и его постановка наследственны и закреплены человеком путем селекции. При экстерьерной оценке собак на рингах этим особенностям придается важное значение, как элементу, характеризующему породу. Эти требования распространяются, например, на лаек (хвост кольцом на спине), фокстерьеров и эрделей (прямостоячий хвост), легавых (горизонтальное положение хвоста прутом) и др.

Большое разнообразие в строении черепа у собак часто вызывается мутацией и закрепляется селекцией, как породный признак. В результате доместикации и искусственного отбора и подбора основные морфологические особенности костей черепа, типичные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Удлиненные кости черепа, особенно челюстного аппарата, типичны для собак борзых пород, мощный и тяжеловесный череп характерен для ряда сторожевых собак, мопсовидность с крайним проявлением в строении черепа наблюдается у различных пород болонок, мопсов и т. п. Мутационные изменения в строении скелета конечностей (например, коротконогость), являющиеся для дикого вида собачьих пороком, были закреплены человеком в качестве породного признака у такс. Короткие ноги позволяют собаке удобнее работать в норных условиях охоты.

Прибылые пальцы также наследственно обусловленный признак. В практике собаководства их обычно удаляют у щенков в первые дни после рождения, чтобы предотвратить возможные травмы у взрослого животного.

Не будем касаться других элементов экстерьера, но заметим, что для каждой породы собак экстерьер и конституция типичны и обусловлены наследственностью, которая основывается на полигенном, плейотропном действии гена.

Наиболее важной характеристикой, на основании которой можно судить о состоянии популяции (породы), ее прогрессе и недостатках, являются наследственные болезни собак.

Во многих породах распространен крипторхизм кобелей (односторонний и двухсторонний). Он обусловлен рецессивным геном с, передающимся с половой Х-хромосомой и, следовательно, может переходить к потомств; как через отца, если он односторонний крипторх, так и через мать, которая может являться носительницей этого гена, но сохранять свою половую систему и функцию нормальной. У нормальных самцов и самок Х-хромосомы несут доминантный ген C, обеспечивающий отсутствие аномалий. Поэтому у нормальных самцов их половые хромосомы выражаются как XcY, а у самок — XCXC. При наличии гена крипторхизма генотип самца будет XcY, а у самки может быть гетерозиготность по этому гену XcXc, и тогда она выступит носительницей аномалии. Аномалия затрагивает только формирование семенников. Распространение крипторхизма в потомстве идет через самок носительниц XcXC или даже если она будет спарена с нормальным самцом (XCY). Тогда в потомстве половина сыновей и дочерей рождается нормальными (XCY и XCXC, а половина дочерей становится носительницами дефекта (XcXC). Если самец является односторонним крипторхом, при спаривании с нормальной сукой все его сыновья будут нормальными, все дочери — носительницами крипторхизма. В племенной работе не следует использовать кобелей — односторонних крипторхов, и сук — носительниц дефекта.

Достаточно часто у собак встречаются аномалии в строении скелета, внутренних органов, биохимических и иммунных показателях, нарушении обмена веществ. Часть этих аномалий имеет доминантный характер и проявляется уже в потомстве первого поколения от скрещивания родителей — носителей мутантных генов. Животных с признаками болезней, обусловленных доминантными генами, необходимо устранять из разведения. К таким заболеваниям относятся катаракта, дисплазия бедра, гемофилия, бесшерстность, дисплазия конъюнктивы глазной ткани и др. Генетически обусловлены также диабет, эпилепсия, атрофия поджелудочной железы, аутоиммунные болезни и др., проявление которых выявляется у собак постепенно и чаще во взрослом состоянии.

Наличие наследственных болезней у собак, приводящих к гибели или патологическому развитию, требует от ветеринарных врачей и кинологов тщательной регистрации дефектов. Необходимо выявление путем анализа родословных в нескольких рядах предков и у боковых родственников наличия дефектов в целях установления как явно ненормальных животных, так и скрытых носителей детальных генов в гетерозиготном состоянии, у которых в их личном фенотипе патология скрыта, а будет передаваться и выявляться у потомков.

Основой для селекционно-племенной работы кинологов, работающих в системе служебного собаководства, а также охотничьего и декоративного собаководства, должны служить генетические достижения современной науки.

Важным условием правильного проведения племенной работы в собаководстве является тщательный и правдивый учет и выявление всех отклонений от нормы морфологических, экстерьерных и физиологических качеств собак. Необходимо разъяснять владельцам собак важность правильной информации о качестве приплода, не допускать укрытия дефектов.

Следует также помнить, что для реализации и распространения в породе желательных качеств важно создавать необходимые условия кормления, воспитания и дрессировки животных, которые служат необходимым фактором, обеспечивающим реализацию генетического потенциала породы, реализацию функции так называемых «спящих» генов, улучшающих породу или влияющих на создание новых пород.

Большое значение для развития собаководства имеет квалифицированная подготовка кадров кинологов в плановом порядке через систему вузов, а также через курсы при клубах служебного собаководства.

Источник



№AN7009ШЕР, Исследование генетики длины шерсти собак (доминантная короткошерстность)

Срок исполнения

Исследуемый материал

Метод определения

В некоторых породах собак возможно рождение щенков, как с короткой, так и с длинной шерстью. В отдельных породах, согласно стандартов FCI, длинношерстость признана дисквалифицирующим пороком и такие собаки не участвуют в племенном разведении (вельш корги пемброк, энтлебухер зенненхунд, вельш корги кардиган и др.). Тест позволяет выявить скрытое носительство длинной шерсти и наиболее оптимальным образом спланировать вязки. Для этого исследования часто встречается название «Тест на ген «флаффи (англ. – пушистый)».

Породы: Австралийская овчарка (Аусси), Австралийский шелковистый терьер, Аляскинский кли-кай, Аляскинский маламут, Аппенцеллер зенненхунд, Белая швейцарская овчарка, Бельгийская овчарка (Грюнендаль, Лакенуа, Малинуа, Тервюрен), Бивер, Большой швейцарский зенненхунд, Бордер-колли, Бульмастиф, Веймаранер, Вельш-корги кардиган, Вельш-корги пемброк, Вельштерьер, Венгерская выжла, Вест-хайленд-уайт-терьер, Восточноевропейская овчарка, Далматин, Джек-Рассел-терьер, Дирхаунд, Исландская собак, Йоркширский терьер, Керн-терьер, Керри-блю-терьер, Китайская хохлатая собака, Колли, Кувас, Лабрадор-ретривер, Английский мастиф, Мопс, Немецкая овчарка, Норвич-терьер, Норфолк-терьер, Парсон-Рассел-терьер, Немецкий пинчер, Португальский поденгу, Ризеншнауцер, Ротвейлер, Салюки, Самоедская собака, Сенбернар, Таксы, Уиппет, Чесапик-бэй-ретривер, Чихуахуа, Шарпей, Шведский вальхунд, Шиба-ину, Шипперке, Шотландский терьер, Энтлебухер зенненхунд, Эрдельтерьер, Японский хин.

Сроки исполнения: до 16 рабочих дней (плюс 1-2 дня для регионов).

Исследуемый аналит: сухая кровь.

Показания: выявить носителей длинной шерсти перед плановой вязкой.

Противопоказания: не известны.

Подготовка пациента: не требуется.

Метод отбора: венепункция.

Преаналитика: после заполнения направительного бланка, к нему необходимо прикрепить копию родословной животного. При отсутствии родословной предоставляется копия метрики животного.

  1. Подготовить чистую бумажную или марлевую салфетку, сложенную в несколько слоев (салфетка должна быть без пропиток и красителей).
  2. Обработать участок кожи перед венепункцией перекисью водорода, затем спиртом. Подождать 1-2 минуты (для испарения спирта).
  3. Набрать кровь из вены при помощи шприца (не менее 0,5 мл).
  4. Положить заранее приготовленную салфетку на непромокаемый материал и, направив конец иглы в центр салфетки, медленно выпустить кровь до образования пятна диаметром 2-2,5 см.
  5. Дождаться полного высыхания крови при комнатной температуре до формирования корки (1 час).
  6. После высыхания сложить салфетку с пятном крови в бумажный конверт, подписать Ф.И.О. владельца и кличку животного.
  7. Заполнить ВСЕ строки направительного бланка и указать код клиента!
  8. Стабильность образца: не ограничена.
  9. Температурный режим транспортировки в лабораторию +2℃. +8℃ (синий пакет).

Форма выдачи результата: —

Список источников:

  1. Breed Predispositions to Disease in Dogs and Cats, 3rd Edition. by Alex Gough, Alison Thomas, Dan O’Neill January 2018;
  2. Genetics and the Behavior of Domestic Animals, 2nd Edition. by Temple Grandin, Mark J. Deesing June 2013.

ID] => 21 [CODE] => sobaki-i-koshki [

CODE] => sobaki-i-koshki [XML_ID] => [

EXTERNAL_ID] => [IBLOCK_ID] => 5 [

IBLOCK_ID] => 5 [IBLOCK_SECTION_ID] => [

IBLOCK_SECTION_ID] => [SORT] => 500 [

SORT] => 500 [NAME] => Собаки и кошки [

NAME] => Собаки и кошки [ACTIVE] => Y [

ACTIVE] => Y [DEPTH_LEVEL] => 1 [

DEPTH_LEVEL] => 1 [SECTION_PAGE_URL] => /analysis/sobaki-i-koshki/#search-container [

SECTION_PAGE_URL] => /analysis/sobaki-i-koshki/#search-container [IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [

IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [IBLOCK_CODE] => analysis [

IBLOCK_CODE] => analysis [IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [

IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [GLOBAL_ACTIVE] => Y [

GLOBAL_ACTIVE] => Y [IPROPERTY_VALUES] => Array ( [ELEMENT_META_TITLE] => №для собак и кошек, Собаки и кошки : показатели, норма — узнать цены на анализы для животных в Москве [ELEMENT_META_DESCRIPTION] => В ветеринарной лаборатории VET UNION сдать анализ №для собак и кошек, Собаки и кошки 🔬 узнать стоимость исследования в Москве, сроки выдачи результатов с расшифровкой нормы. Наш телефон 📞 8 (800) 200 85 65 [ELEMENT_PAGE_TITLE] => Собаки и кошки [SECTION_PICTURE_FILE_ALT] => Собаки и кошки [SECTION_DETAIL_PICTURE_FILE_ALT] => Собаки и кошки [ELEMENT_PREVIEW_PICTURE_FILE_ALT] => Собаки и кошки [ELEMENT_DETAIL_PICTURE_FILE_ALT] => Собаки и кошки [SECTION_PAGE_TITLE] => Анализы для кошек и собак [SECTION_META_TITLE] => Ветеринарные анализы для кошек и собак: цены, сроки, расшифровка. Сдать анализы животных в Москве — лаборатория VET UNION [SECTION_META_DESCRIPTION] => Ветеринарная лаборатория VET UNION в Москве: анализы для кошек и собак. Описания анализов для животных, цены и сроки ) ) [1] => Array ( [ID] => 48 [

Читайте также:  Немецкие строгие ошейники для собак

ID] => 48 [CODE] => geneticheskie-issledovaniya-sobak [

CODE] => geneticheskie-issledovaniya-sobak [XML_ID] => [

EXTERNAL_ID] => [IBLOCK_ID] => 5 [

IBLOCK_ID] => 5 [IBLOCK_SECTION_ID] => 21 [

IBLOCK_SECTION_ID] => 21 [SORT] => 500 [

SORT] => 500 [NAME] => Генетические исследования собак [

NAME] => Генетические исследования собак [ACTIVE] => Y [

ACTIVE] => Y [DEPTH_LEVEL] => 2 [

DEPTH_LEVEL] => 2 [SECTION_PAGE_URL] => /analysis/geneticheskie-issledovaniya-sobak/#search-container [

SECTION_PAGE_URL] => /analysis/geneticheskie-issledovaniya-sobak/#search-container [IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [

IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [IBLOCK_CODE] => analysis [

IBLOCK_CODE] => analysis [IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [

IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [GLOBAL_ACTIVE] => Y [

GLOBAL_ACTIVE] => Y [IPROPERTY_VALUES] => Array ( [ELEMENT_META_TITLE] => №, Генетические исследования собак : показатели, норма — узнать цены на анализы для животных в Москве [ELEMENT_META_DESCRIPTION] => В ветеринарной лаборатории VET UNION сдать анализ №, Генетические исследования собак 🔬 узнать стоимость исследования в Москве, сроки выдачи результатов с расшифровкой нормы. Наш телефон 📞 8 (800) 200 85 65 [ELEMENT_PAGE_TITLE] => Генетические исследования собак [SECTION_PICTURE_FILE_ALT] => Генетические исследования собак [SECTION_DETAIL_PICTURE_FILE_ALT] => Генетические исследования собак [ELEMENT_PREVIEW_PICTURE_FILE_ALT] => Генетические исследования собак [ELEMENT_DETAIL_PICTURE_FILE_ALT] => Генетические исследования собак [SECTION_PAGE_TITLE] => Генетика собак [SECTION_META_TITLE] => Генетические исследования собак [SECTION_META_DESCRIPTION] => ) ) ) ) —>

Источник

SKIFDOGS

—>

[04.04.2014] [статьи о собаках]
Генетика и окрасы собак.
[10.01.2013] [статьи о собаках]
ПРО ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЩЕНКОВ
[21.11.2011] [интересно и познавательно]
40 способов сделать Собаку счастливой
[14.09.2011] [статьи о собаках]
Обучение той-собак
[30.08.2011] [статьи о собаках]
ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТОЧНОЙ МАССЫ НА ЭКСТЕРЬЕР СОБАКИ.
[23.08.2011] [стандарты пород]
Стандарт породы СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ ОВЧАРКА (новый) 09.02.2011/RUS FCI -.
[22.08.2011] [стандарты пород]
Стандарт FCI Русского Черного Терьера от 10/01/2011 FCI-Standard N° 3.
[22.08.2011] [стандарты пород]
Стандарт породы ЙОРКШИРСКИЙ ТЕРЬЕР СТАНДАРТ FCI 86 (19.05.2009)/GB .
[20.08.2011] [статьи о собаках]
Генетика окрасов и качества шерсти у собак
[19.08.2011] [статьи о собаках]
Генетика окрасов и качества шерсти у собак.Продолжение.Часть2.

—>

1. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели «Агути»

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление — Символ

  • Сплошной черный — A s
  • Доминантный желтый (рыжий) — A y
  • Агути (волче-серый) — A
  • Чепрачный — a sa
  • Черно-подпалый — a t

Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (A s и A y ) и два рецессивных (a sa и a t ) по отношению к исходному гену А.

Ген A s отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген A s сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген A s не полностью доминантен, тогда генотип A s A s определяет чисто черный окрас, а генотипы A s A y или A s A — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию A s над A y и a t . Литтл показал, что у особей A s A y красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом A s a t имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей a t a t . Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген A y отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе A y a t . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (A y a t ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования A y над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами a t и A y , что в случае гетерозиготы A y a t получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы A y A y — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности a sa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы a sa и a t сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель a sa . В основном А и a sa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами a sa и a t и доказал доминирование a sa над a t . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.

Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном A s . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.

Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса a l , который рецессивен но отношению к А, но доминантен к a t . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aa l , а черная собака a l a t . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aa t , а собака — A s a t .

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса:

Фенотип — Символ

  • Тигровость — E br
  • Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E
  • Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген E br отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген E br доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (E br ) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ e br для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена E br . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот E br E br . Гетерозиготы E br E и E br e имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип E br e вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато-коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: А у или е, или оба вместе.

Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как E m . Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас — Генотип

  • Сплошной черный — A s -Е-
  • A y -рыжий — A y -Е-
  • Чепрачный — a sa -Е-
  • Подпалый — a t a t -Е-

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас — Генотип

  • e -рыжий — A s -ee
  • — A y -ee
  • — A sa -ee
  • — a t a t ee

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, А у -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами A s A y EE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, A y -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (a sa -ЕЕ или a t a t EE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу А у , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для А у -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые А у -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как А у , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом A y A y EE и рыжей собаки с генотипом A s A s ee потомство будет черным (генотип A s A y Ee), так как A s и E доминантны над A y и е соответственно. А у -рыжий не может иметь ген A s , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген А у . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена А у , чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы a sa -Ее или a t a t Ee. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть A s -ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (A s A y Ee), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

  • Бигль
  • Далматин
  • Английский сеттер
  • Золотой ретривер
  • Сеттер гордон
  • Ирландский сеттер
  • Лабрадор ретривер
  • Пойнтер
  • Пудель

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и А у -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

  • чау-чау
  • английский спаниель
  • филд-спанпель
Читайте также:  Собаки по алфавиту названия

Аллель тигровости, E br проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген E br индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне:

Окрас — Генотип

  • Сплошной черный — A s -E br —
  • Тигровый — A y -E br —
  • Темно-тигровый — a sa -E br —
  • Черно-тигровый — a t a t E br —

Ген A s эпистатичен по отношению к E br . Это не удивительно, т.к. A s -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном А у , A br экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом A y -E br -.

Генотип a sa -E br -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип a t a t E br -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что E br работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном A s из агути-серки (A s -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе А у -В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: A y -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с A s и Е:

Окрас — Генотип

  • Черный — A s -B-D-E-
  • Голубой — A s -B-ddE-
  • Коричневый — A s -bbD-E-
  • Лиловый — A s -bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо A s — в геноме присутствуют a t a t те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак:

Окрас — Генотип

  • Черно-подпалый — a t a t B-D-E-
  • Голубо-подпалый — a t a t B-ddE-
  • Коричнево-подпалый — a t a t bbD-E-
  • Лилово-подпалый — a t a t bbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: A s -bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами А у и E br гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак:

Окрас — Генотип

  • Черно-тигровый — A y -B-D-E br —
  • Голубо-тигровый — A y -B-ddE br —
  • Коричнево-тигровый — A y -bbD-E br —
  • Лилово-тигровый — A y -bbddE br —

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип A y -B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Окрасы волос Окрасы кожи Окрасы радужины Генотипы
рыжий/желтый/красный черный коричневый A y -B-D-E
A y -B-D-ee
A s -B-D-ee
a + a + B-D-ee
рыжий/желтый/красный коричневый(печеночный) ореховый A y -bbD-E
A s bbD-ee
A y bbD-ee
a + a + bbD-ee
кремовый/палевый серый коричневый A y -B-ddE-
A s -B-ddee
A y -B-ddee
a + a + B-ddee
кремовый/палевый светло-коричневый светло-ореховый A y -bbddE-
A s -bbddee
A y -bbddee
a + a + bbddee

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление — Символы гена

  • Полное проявление окраса — С
  • Шиншилла — c ch
  • Голубоглазый альбинизм — c b
  • Полный альбинизм — c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (c ch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген c ch осветляет как А у — рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать c ch c ch ee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как c e , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет А у -c e c e или c e c e ee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла c ch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к c ch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не c ch , тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (c b ). О наследуемости c b очень мало известно. Предложено поместить этот ген между c ch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а c b c b PP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (Cc b Pp).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.

Окрас Цвет глаз Генотип
черный черный A s CP
рыжий черный A y CP
черный/коричневато-черный красный A s c b p
кремовый/почти белый красный A y c b P
серый/лилово-серый красный A s Cp
рыжий красный A y Cp
почти белый розовый A s c b p
белый розовый A y c b p

Гены c b и p взаимодействуют друг с другом в генотипе c b c b pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены c b и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас — Генотип

  • Голубой мерль — A s -Mm
  • Голубой/биколорный мерль — a t a t Mm
  • Рыжий/соболиный мерль — A y -Mm

При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген M h , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (M h m)- Гетерозиготы M h M сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки M h M h , возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

Источник